休眠“开关”找到 有望防止种子穗发芽

水稻、小麦在成熟期，如果遇到连绵阴雨天，不能及时收获，籽粒就可能在穗上提前发芽。这种不按套路出牌的现象，是一种世界性的自然灾害。

12月6日，《自然·遗传学》在线发表了中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才团队和高彩霞团队关于穗发芽的重要研究成果。他们找到了调控水稻、小麦穗发芽的“开关”——负调控种子休眠的关键基因SD6和正调控种子休眠的基因ICE2。该成果为解决水稻、小麦等作物穗发芽灾害提供了重要基础。

种子成熟后要保持适度的休眠

穗发芽是农作物种子在收获前由于潮湿天气诱发的在母体植株上发芽的现象，严重影响农作物的产量和品质，从而造成巨大的经济损失。

“在中国南方水稻栽培区，受收获季节梅雨的影响，穗发芽会造成常规稻6%栽培面积的损失，而杂交稻的损失则高达栽培面积的20%。”储成才表示。

近年来，随着全球气候变暖，水稻、小麦等在后期成熟期常常遭遇连绵阴雨天气，使得穗发芽灾害频繁发生。如我国长江中下游以及黄淮地区等冬小麦主产区在2013年、2015年及2016年均遭受严重的穗发芽灾害；在2016年和2020年，受台风影响，江浙地区水稻、玉米等也出现大面积穗发芽，造成严重减产。

更为严重的是，在作物制种后期，如果发生连绵阴雨天气引起穗发芽，将对制种产业造成难以估量的损失，甚至影响下季播种。

“防止穗发芽发生的有效途径是让种子成熟后保持适度的休眠，使其既不会发生穗发芽现象，又不至于因休眠过深影响田间出芽率。”储成才说，“因此找到水稻、小麦等作物中控制种子休眠的关键基因，阐明种子休眠调控的分子生理机制，对解决水稻、小麦等作物穗发芽灾害至关重要。”

“然而，种子休眠是一个极其复杂的农艺性状，受到大量数量性状基因位点的调控。因此，克隆调控种子休眠基因一直面临很多难题。”储成才直言。

SD6/ICE2基因能调控种子休眠强度

利用强休眠水稻品种卡萨拉斯和弱休眠水稻品种“日本晴”，储成才团队构建出一套染色体单片段代换系，成功地从强休眠水稻品种中克隆到一个控制水稻种子休眠的关键基因SD6，并证实了SD6负调控水稻种子休眠。

与此同时，通过筛选SD6互作蛋白，研究团队发现了另一个水稻转录因子ICE2，并证实了ICE2正调控种子休眠。

“种子休眠既受遗传调控，也可通过种子所处环境来调节。温度是影响种子休眠和萌发最主要的环境因子。”储成才介绍，温暖环境通常能解除种子休眠，促进种子萌发，而低温则使种子维持休眠状态。

研究发现，SD6/ICE2分子模块正是感知周边环境温度的种子休眠调控因子：在常温条件下，SD6基因表达维持高水平，发挥其抑制种子休眠的功能，而ICE2基因帮助种子休眠的功能则受到明显抑制，从而促进种子萌发；在低温条件下，SD6基因抑制种子休眠的功能则明显减弱，ICE2基因表达量上调，进而发挥其帮助种子休眠功能，使种子维持在休眠状态。

“也就是说，通过感知外界环境温度变化，SD6/ICE2基因通过表达的消长来调控种子休眠强度，确保其适应自然季节更替，繁衍成功。”储成才解释道。

研究人员通过基因编辑技术对3个水稻易穗发芽品种的SD6基因进行改良，发现改良的水稻在收获期遭遇连绵阴雨天气条件下，其穗发芽情况显著改善。

有意思的是，高彩霞团队对小麦品种“科农199”的TaSD6基因进行改良，也可以大大提高小麦抗穗发芽的能力。

“这些研究成果都表明，SD6基因在水稻、小麦穗发芽抗性育种中具有重要应用价值。”储成才表示，这项研究成果有望为因种子穗发芽导致的大规模农业损失提供解决方案。